根系是植物吸水的重要器官。各种植物的根系在土壤中分布的深度和广度是不同的。一般说来，直根系入土较深，须根系入士较浅。如棉花植株(直根系)的主根约3米左右，而洋葱(须根系)的根入土仅约0.5 m，水稻的为0.6～0.9 m，小麦的较深也只有2米左右(主要分布在耕作层内)。木本植物根系很深，一般可达10～12 m。生长在干旱沙漠的骆驼刺的根系竟达20 m！使这种植物能从很深的底土层中吸收水分。

根系分布的深浅除决定于植物的种类外，还与根系生长的环境条件有关。例如生长在水分比较充足地方的柳树，其主根生长较慢，侧根则向宽处扩展，形成明显的浅根系统。但如果把柳树移置于较干燥的环境中，侧根就向深处发展。由此可见，在不同的生长条件下，根能产生一定的适应性以保持植物体的正常生长。此外，人为条件的影响如深耕、灌溉、施肥等也同样能引起根系的变化。栽培作物(玉米、高梁、棉花等)苗期的土壤干燥(下层水分多)可使根系下扎，后期再灌水，植物获得壮大的根系而产量高。农谚道“掏金难买五月旱，六月连阴吃饱饭”其道理就在于此。

一、根系吸水的部位

根系从每条根的根尖吸收水分。根尖是指从根的尖端到着生根毛的部位(根毛区)。根毛区以上的部分其根毛已不复存在。当根毛长到一定时间后就枯死，表皮毁坏、脱落，这时皮层的外层细胞(外皮层)的细胞壁发生栓质化代替表皮产生保护作用。外皮层是单层细胞，它排列整齐，没有细胞间隙，由于细胞壁中又加入了栓质(脂类物质)，使细胞壁不能透水。因此，根毛区以上的根系没有吸水功能。在双子叶植物的根系中，以后又会产生木栓层代替原来的外皮层的作用。一株植物的根毛的长度可以很大，如一株小麦根毛的总长度可达20公里。所以根毛区又是根尖吸水的主要部位。

二、根系吸水的机理

根系由根尖吸收水分，因此，吸水的机理应从构成根尖的细胞吸水讲起，然后再讲根部的吸水。

1．植物细胞是一个渗透系统

水分在植物细胞内的运动，是由各部分水的自由能差引起的。自由能就是在恒温条件下，用于作功的能量。在相同温度下，一个系统中一克分子容积的水(溶液)与一克分子容积纯水之间的自由能差数叫水势。纯水的自由能最大，水势也最高(纯水的水势定为0)，溶液中的溶质颗粒会降低水的自由能，溶液越浓其水势也越低(溶液水势为负值)。

当两种不同浓度的溶液，被一个半透性膜(溶剂自由通过，溶质通过有很大限制的膜)所分隔时，水分子就会从水势高的区域通过半透性膜向水势低的区域移动，直至二者水势相等为止。这种现象称为渗透作用。

一个具有液泡的成熟细胞，可以把它和它所处的溶液环境看成是一个渗透系统。它的原生质层(质膜、中质和液泡膜)就相当于半透性膜(实际上是一个选择透性膜)。液泡内的细胞液溶解有多种物质，具有较低的水势。这样，环境溶液便会通过原生质层与细胞液之间发生渗透作用。其水分子移动方向决定于细胞与外界溶液的水势差。细胞的组织、器官之间的水分移动也是如此。总得说来，在一个系统中，水分子总是从高水势区域流向低水势区域。水势差越大，水流的速度就越快。

2．根系吸水的动力

根系的吸水可分为主动吸水和被动吸水。

(1)主动吸水

根压是主动吸水的动力。根压就是由于根系的生理活动使液流沿根部上升的压力。目前对于主动吸水的机理还未完全清楚，但渗透作用是起着重要的作用的。由于根部导管周围活细胞代谢活动的结果，不断向导管内分泌无机盐及简单的有机物，使导管内的水势下降，成为低水势的区域。

值得注意的是，在根的主动吸水过程中，内皮层在其中起着非常重要的关卡作用。我们知道，根在结构上可分为质外体(包括细胞壁、细胞间隙及导管腔等部分)和共质体(包括所有细胞的细胞质)两部分。由于内皮层的阻隔，根的质外体是不连续的，又可分为内皮层以内部分和内皮层以外部分。由于细胞之间有胞间连丝，故整个根系的共质体都是连续的。水分及溶解在水中的矿质离子在植物体内的运输就是通过质外体和共质体这两条途径实现的。水分在质外体运输迅速，在共质体内的运输较慢。在根部，由于受内皮层的控制(图1)，水分达到内皮层时不能从质外体途径通过，只能从共质体途径通过。

这是因为内皮层细胞排列非常紧密，没有细胞间隙，更重要的是细胞的左右壁(径向壁)和上下壁(横向壁)均有增厚的凯氏带的缘故。凯氏带是细胞四周带状增厚的部分，其栓质沉积直达胞间层，成为初生壁不可分割的一部分。内皮层细胞的原生质比较牢固地附着在凯氏带上。这一点，可以由内皮层细胞受到促进细胞质壁分离因素影响而凯氏带部位并不发生质壁分离(图2)得到证明。

内皮层的这种结构，对于根系吸水有特殊的意义。它可以控制根的水分的转移。当水分从根毛吸收到达内皮层时，由于凯氏带的存在和原生质体与凯氏带牢固的附着，水分通过质外体运输的途径全部被堵塞，而迫使水分走唯一的通道共质体途径。也就是说必须经过内皮层细胞的原生质层，通过渗透作用才能进入根的中柱。

现在再来分析一下皮层部分质外体(内皮层以外部分)和中柱的水势梯度(水势差)是如何形成的。土壤溶液可以沿质外体向内扩散。其中的矿质离子则通过主动吸收进入共质体，在共质体中这些离子可通过胞间联系以及通过原生质层的选择透性从一个细胞进入另一个细胞，通过内皮层进入中柱的活细胞及导管。到达中柱后的矿质离子再进入中柱质外体(内皮层以内的部分)。结果，根的皮层部分质外体中离子浓度降低而质外体的内部(中柱内)离子浓度高，也就是，皮层中的水势高，中柱的水势低。这样，就形成了二者的水势梯度。这种由根系主动吸水产生的一种静水压力，就是根压。

(2)被动吸水

由于枝叶的蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是根系被动吸水的动力。蒸腾作用是指植物体内的水分以气体状态散失到体外的现象。蒸腾作用主要通过叶片的气孔进行。在陆生植物中，其体内的水分只有一小部分用于代谢活动，绝大部分都是通过蒸腾作用散失到体外。过度的蒸腾会使植物体内水分缺乏。但正常的蒸腾作用对植物是有利的。其中之一是，它与植物吸水有极重要的关系。叶片蒸腾时，气孔下腔附近的细胞失水使水势下降，它便从邻近细胞吸水，通过质外体、导管、最后根部从土壤中吸水。蒸腾越强、失水就越多，水势越低、蒸腾拉力就越大。

水分在植物体内上升，必须使导管内形成一个连续不断的水柱。由于水分子间的内聚力(相同分子间相互吸引的力，水分子内聚力为200巴)和水分子与导管壁的附着力，远大于水柱本身的张力(水柱上端因叶片失水所受的拉力与水柱本身重量使水柱下降，这样上拉下堕便使水柱产生张力。植物木质部水柱张力为-5至-30巴)从而保证了导管内水柱的连续性使水分不断上升。被动吸水的原动力来自蒸腾拉力，所以称为被动吸水。

植物的根系吸水，一是由根压引起的主动吸水，一是由蒸腾拉力引起的被动吸水。两者谁占主导地位则决定于植物的蒸腾强度。一般在早春，多年生植物的叶片还未开放以前及土壤水分充足、大气湿度大、土温高蒸腾作用较小时，根压是水分上升的主要动力。在植物生长的旺盛时期，蒸腾强度较大时则以蒸腾拉力的被动吸水为主。

三、根系吸水与环境的关系

植物根系主动吸水靠水势梯度。当土壤溶液浓度高水势低于根内中柱的水势时，根系就不能吸水，反而植物体内水分会被土壤吸去。盐碱地含有较多的盐分，土壤具有较低的水势，植物则生长不良或死亡。

蒸腾拉力是根系被动吸水的原动力。在大风高温、空气干燥、蒸腾旺盛情况下，由于根系吸水有内皮层的阻力，影响根系吸水速度，常导致植物萎蔫。萎蔫有两种：一种是土壤中有可利用的水，当蒸腾减少时，即可恢复。另一种是土壤没有可利用的水，既使蒸腾减少也不能恢复。在后者情况下根毛也枯萎。如果在短时间内及时供水，根毛还可重新产生。否则根系就不能恢复吸水机能，使植株因缺水而死亡。

此外，土壤温度和通气(主要是影响根系的呼吸)对根的主动吸水也有较大的影响。作物受涝，反而表现缺水。其主要原因在于缺氧而影响正常的呼吸作用，同时厌氧呼吸产生并积累酒精，使细胞中毒。

水在生长着的植物体中含量最大，原生质含水量为80～90%，其中叶绿体和线粒体含50%左右；液泡中则含90%以上。组织或器官的含水量随木质化程度增加而减少，如瓜果的肉质部分含水量可超过90%，幼嫩的叶子为80～90%，根为70～95%，树干则平均为50%，休眠芽约40%。含水最少的是成熟的种子，一般仅10～14%，或更少。代谢旺盛的器官或组织含水量都很高。原生质只有在含水量足够高时，才能进行各种生理活动。各种生化反应都须以水为介质或溶剂来进行。水是光合作用的基本原料之一，它参加各种水解反应和呼吸作用中的多种反应。植物的生长，通常靠吸水使细胞伸长或膨大。膨压降低，生长就减缓或停止。如：昙花一现，就是靠花瓣快速吸水膨大、张开；牵牛花清晨开放，日光曝晒后失水卷缩。某些植物分化出特殊的器官，水分进出造成膨压可逆地升降，使器官快速地运动。如水稻叶子在空气干旱、供水不足时，泡状细胞失水，使叶片卷成圆筒状，供水恢复后重新展开；气孔的运动是通过保卫细胞因水分情况变化而胀缩来实现的，从而调节水分散失速率，维持植株水分平衡。反之，有些器官只有失水时才能完成某些功能。如藤萝的果荚，只有干燥时才能爆裂，使其中的种子迸出；蒲公英的种子成熟、失水后才会脱离母体，随风飘荡。

水的特有的理化性质给植物带来一些好处。水的汽化热（20℃时为2 454J/g）与比热〔4.187J（g℃）〕特别高，有利于发散植株所吸收的辐射热；避免体温大幅度上升。水的表面张力、内聚力及与一些物质间的吸附力在植物体内运输中有重要意义。水能透过可见光和紫外光，使日光能透射到叶绿体上供光合作用之用，或被光敏素等吸收，引起光形态发生效应。水分子的极性造成了多种化合物的水合状态，并使原生质亲水胶体得以稳定。

陆生植物按其体内水分随环境干湿而变化的程度，可分为变水型和恒水型两大类。变水型植物如地衣、旱生苔藓和几十种维管植物（其中包括少数被子植物）。它们的细胞小而无液泡。环境干燥时，它们的含水量也随之迅速减少。大部分变水型植物在干燥时细胞均匀地皱缩，原生质凝胶化，进入隐生状态，但原生质结构不受破坏；一旦获得水分，还能迅速恢复代谢和生长。恒水型植物成熟细胞中有贮存水分的大液泡，在环境水分短暂变化时，可对细胞含水量变化起缓冲作用；有角质层阻止水分蒸发，气孔也可随时关闭；有庞大的根系和特化的输导组织以便从土壤中吸收水分输送给地上部。这些特点使恒水型植物能维持体内水分平衡，控制含水量在一定限度之内。几乎全部高等植物都是恒水型的。植物水分生理的主要内容是恒水型植物的水分代谢。 植物细胞中的水分，可分为自由水和束缚水。自由水是可以移动的。生理上活跃的组织中，大部分水（包括液泡水）是自由水。束缚水是通过氢键吸附于细胞中特别是膜上的蛋白质、多糖之上的水分子，成半晶体排列，密度比液态水大。细胞壁微纤丝的纤维素和多糖胶体表面上，也有束缚水膜存在。细胞中的水分分别存在于以下几个区隔之中：①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动。②细胞质，其外由细胞膜（质膜）与质外体隔开，其内以液泡膜与液泡隔开。③细胞质中的各种细胞器，如核、线粒体、叶绿体等，各自有膜包围。④液泡。

各个区隔之间的膜都允许水分子通过，水透过膜的脂肪层时遇到的阻力较大。水通过的方向取决于膜两侧水势的高低。由于各种膜都是差透膜，水中溶解的离子以及糖、有机酸等有机化合物分子的透过性各不相同，因而当一个区隔中几种物质相互转化（例如大分子的淀粉或蛋白质转变为小分子的单糖、双糖、有机酸或氨基酸）时，其渗透势会发生很大变化，从而引起水的移动。植物细胞渗透势的变化可以调节水分关系。例如气孔通过调节保卫细胞钾的进出来改变渗透势，从而提高或降低膨压，使气孔开放或关闭。 陆生植物根与冠分别处于地下与地上，在通常情况下冠部向大气失去水分，根部则吸收水分，因此水的主要流向是自土壤进入根系，再经过茎到达叶、花、果实等器官，并经过它们的表面、主要是其上的气孔，散失（蒸腾）到大气中去。土壤、植物、大气形成一个连续的系统，称为土壤-植物-大气连续系。与电学中由电阻组成的线路作类比，可以把水自土壤到大气所经历的路径的各阶段看作一系列串联的阻力，如图1中的re、rb1等。通过这个途径的水的通量（F）是推动力即水势差（ΔΨ）被阻力（r）除所得的商（如式一）：

因为在稳恒条件下通过系统的各段的通量是相等的，所以可用式二表示：

即某一段的水势差（或称水势降）越大，则它的阻力也越大。从图1右侧的折线可以粗略地看出各段间的水势差，从而可以估计各段的阻力。各段阻力相差悬殊，是因为其输送过程的性质或通过的介质大不相同。水在植物体内的输送大体上可分为蒸腾、水分体内运输、根系对水分的吸收等环节。 S·黑尔斯于1727年就认识到蒸腾是引起植物体内液流上升的动力。一株植物在天气干热时，一天蒸腾失水的量可超过整个植株的重量，草本植物可超过数倍。大量蒸腾失水的补足，需有良好的通道。质外体中的细胞壁由亲水的纤维素、半纤维素和果胶质组成，其中可充满水分，又无不透水的胞膜隔断，水通过的阻力很小。在较长距离的水分运输中，木质部中的导管是主要的通道。导管由一系列中空的已死细胞组成。水以连续的水丝形式集体流动，因而阻力很小。水丝从根的中柱鞘开始，直到叶肉细胞，与整个质外体中的水形成一个连续体。高大的树木上层的叶片与根部之间的高度差可达百米。因为大气压只相当于10.34米水柱的压力，蒸腾拉力如何能将土壤中的水牵引到如此高的树冠，而树干中的水丝不断，在理论上曾经是个困难问题。英国H·H·狄克逊于1895年提出了内聚力学说，他证明：液态水的分子间有很强的内聚力。如果密闭于管道中的水柱中没有气泡或空隙，就可以象固体棒那样抵抗高达相当于300个大气压的拉力而不断。导管内有产生气泡而使水丝中断的机会，但导管细而多，组成导管的细胞或管胞之间有胞壁，从而避免了因一个小气泡出现而使整个水丝中断或气泡向上下延伸的危险。局限在少数导管内的小气泡可在夜间水分供应缓和时消失，从而使水丝恢复。

导管的壁上有各种形式的加厚结构，可抵抗蒸腾拉力产生的负压。但在蒸腾需求高时，负压仍可使导管收缩、截面积变小。树干直径每天因此表现明显的变化，可以用树径记录仪来测量并记录。因为通量与管径的四次方成正比，导管直径的收缩显著增加水的运输阻力。

白天根系吸水速率低于蒸腾失水速率时，植物体内水势下降，除导管体积缩小以外，整个质外体和与质外体接触的共质体，也都交出一些水分。有些植物果实中的水也流出，进入蒸腾流。夜间蒸腾降低后，这些部分的水量又逐渐得到补充。因而可把这些部分看作水库。但除大树和少数植物以外，库容与一天的蒸腾量相比都不大。 根系以其庞大的表面积，主要是根尖上着生的根毛，与土壤水分相接触。当叶片蒸腾失水时，水势比土壤水那一端的水势显著降低，在植株体内形成水势陡度，水分自土壤经根毛表面向根内流动。这种水分吸收顺着水势陡度发生，根系不起推动作用，因此称为被动吸水。当地上部不蒸腾，也没有蒸腾所造成的低水势来牵引蒸腾流时，根系也能吸收土壤中的水分，并推动水经木质部流向地上部。这种吸水过程称为主动吸水，所产生的压力称为根压。在夜间和清晨空气湿润时，某些植物（特别是它们的幼苗和叶尖）分泌出水滴，称为吐水；在切断植物的茎时，连根部分的切端上木质部处形成水珠，称为伤流。这两种现象都是根压造成的。根压一般不超过0.2MPa，远较蒸腾造成的拉力小，因此在植物吸水总量中贡献很小，也不足以将水运到离地几十米的树冠上去。主动吸水要由呼吸作用提供能量。呼吸推动离子的主动吸收，使根细胞中离子浓度高于土壤溶液之后，根细胞的水势因而下降，吸引土壤溶液中的水进入根细胞。所以这里水仍然是顺着水势差而流动的。

水进入根系后，主要沿着运输阻力较小的质外体运动，但根的内皮层有不透水的凯氏带将质外体的通道阻断，水只能通过属于共质体的细胞质朝木质部方向移动（图2）。穿越胞膜时经过的阻力特别大。

除根以外，植物地上部也能吸收水分。在少雨而多雾和露的特殊地区，如智利、秘鲁安第斯山脉海拔1000米高度之处的植物，水的主要来源是通过叶片吸收的。 植物蒸腾失水与根部吸水之间的收支关系称为水分平衡。前者大于后者时，植物含水量下降，水势和膨压也相应降低。超过一定限度时，植物的正常生理过程就会受到干扰，甚至使植物遭受损伤，这种水分亏缺称为水分胁迫或水分逆境。土壤水分过多也对植物造成伤害，也是胁迫，但那是由于土壤渍水阻断根系的氧气供应，妨碍有氧呼吸而造成的。植物各项生理功能对水分胁迫的敏感性差别很大。生长（特别是细胞膨大阶段）最为敏感。温室中生长的，正在伸展的玉米与向日葵叶片水势只要比供水充分的叶片低0.2～0.3MPa就足以使生长明显减缓。细胞壁合成、细胞分裂、蛋白质合成和硝酸还原酶的活力等也对水分胁迫敏感。水分胁迫还引起脱落酸合成量大大增加；乙烯释放量增多；气孔关闭，光合作用减弱；以及花、果、叶脱落。中生植物萎蔫时，体内可溶性糖和氨基酸特别是脯氨酸含量明显增加。同时一些水解酶从相应的区隔中释放出来，因而产生了破坏作用。更严重的水分胁迫最终将导致生物膜系统严重损坏，造成植物死亡。

植物对水分胁迫有多种抗御的功能，就其与胁迫的关系可以分为三大类：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短时期（一个月）内就完成从种子萌发到开花结籽的整个周期。植物实际上不直接经受水分胁迫；②回避，植物虽经受水分胁迫，但以某些响应防止了体内不利影响的发生。例如干旱时气孔关闭，防止了水分的散失和体内水势的下降；根冠比增高使供应单位叶面积的根吸收表面积增加，从而改变供求比等；③忍耐，变水型旱生植物能忍受强度脱水，直到气干状态仍不死亡；再获雨水时能很快恢复生命活动，也称为复苏植物。恒水植物中北美南部沙漠区的Larrea tridentata，旱季中老叶和小枝脱落，只留下长成的叶和芽，含水量降到干重的50%也不引起严重损伤，雨后仍能重新生长。